Los
organismos endófitos, particularmente los hongos, han recibido una creciente
atención en los años recientes. El término endófito se conoce desde el siglo
XIX y se usó inicialmente para agrupar aquellos organismos fúngicos que viven
dentro de las plantas.
Los
hongos endófitos son organismos que establecen una asociación específica con su
hospedero para mutuo beneficio. Existe un sin número de plantas que interactúan
con especies de hongos endófitos. La planta provee al hongo alimento, hospedaje
y protección; por su parte, aunque los endófitos confieren gran potencial
adaptativo a las especies vegetales hospederas frente a condiciones adversas
que generen estrés, ya sean de tipo abiótico (salinidad, acidez) o biótico (ataque
de plagas).
Los
hongos endófitos forman con sus hospederos relaciones simbióticas complejas, y en
la actualidad existe un gran número de interrogantes acerca del funcionamiento
de esta simbiosis. En primera instancia se desea saber qué beneficio recibe
cada uno de los participantes por estar involucrado en esta relación
simbiótica. En los trópicos no hay ningún ejemplo comprobado de mutualismo
entre endófitos y sus hospederos, pero se cree que sí hay casos. Existe un
grupo de hongos endófitos en pastos de las zonas templadas que les proveen
protección contra herbivoría y depredación de semillas mediante producción de
toxinas. A cambio reciben alimento, un lugar donde vivir y, en
algunos
casos, dispersión a través de la semilla de su hospedero.
Los
bosques tropicales presentan una mayor complejidad estructural que otros
ecosistemas, originando abundantes gradientes, microclimas y microhábitats
tanto horizontal como verticalmente. Esta compleja arquitectura del bosque
puede ser un factor importante para determinar y predecir la abundancia de
organismos pequeños, tales como artrópodos y microorganismos (revisado por
Lodge y Cantrell, 1995). Es común encontrar que las comunidades
Concomitante
con el aporte que la heterogeneidad espacial da a la diversidad de
comunidades
endófitas, se espera que también exista un efecto de los factores que propician
cambios temporales, es decir, sucesionales en tales comunidades. Este es un
aspecto que no se ha reportado en ninguna planta tropical hasta la fecha. Solo cambios
temporales en otros gremios de hongos (tales como descomponedores y micorrizas),
han sido reportados hasta el momento, siendo evidente su importancia en
aspectos como el destino de los nutrientes en el ecosistema (revisado por Lodge
y Cantrell, 1995).
Los
taxones vegetales tropicales en los que se han estudiado los hongos
endosimbiontes son palmas (Rodrigues, 1994; Rodrigues, 1996; Southcott y
Johnson, 1997; Mariano et al., 1997), orquídeas y otras epífitas
(Bermudes y Benzing, 1989; Richardson et al., 1993; Richardson y Currah,
1995; Bayman et al., 1997; Otero et al., 2002), Sapotacea),
Fabaceae (Pereira et al., 1993), Casuarinaceae (Bose,
1947; Bayman et al., 1998), Ochnaceae, Olacaceae (Arnold et
al., 2000), Asteraceae (Fisher et al., 1995), Anacardiaceae
(Rodrigues y Samuels, 1999), Meliaceae (Lassøe y Lodge, 1994, Gamboa
y Bayman, 2001), Rubiaceae (Santamaría y Bayman, 2005), Magnoliaceae y
Sterculiaceae (Arnold y Lutzoni, 2003, Arnold et al., 2003). Sin
embargo, el número de especies vegetales estudiadas en cada familia es bajo,
por lo que el trabajo que falta por hacer tan solo en el campo de catalogación e
inventario de endosimbiontes tropicales es considerable (Tabla 1).
Recientemente se
ha intentado esclarecer el misterio de dónde se encuentra la inmensa cantidad
de hongos que falta por describir, y se cree que muchos de ellos se encuentran
asociados a plantas y líquenes tropicales.
Endófitos
como grupo modelo. Los hongos endófitos podrían constituir un buen modelo para
estudiar la ecología de comunidades microbianas. Varios estudios muestran que
dichas comunidades presentan un patrón de agrupamiento a una escala muy fina, con
gran cantidad de especies e individuos. Se ha mostrado que las comunidades de
hongos, incluídas las de endófitos, siguen una distribución log-normal (pocas
especies abundantes y muchas especies raras; al igual que sucede con las
comunidades de macroorganismos. Estas características, asociadas a lo relativamente
fácil que es su muestreo y cultivo en el laboratorio, hacen de este grupo un
buen modelo para estudios ecológicos y de biodiversidad, especialmente de
microorganismos. La diversidad de organismos fúngicos es un componente muy
importante para poder establecer un inventario biológico global. Actualmente existe
muy buena evidencia a favor del importante papel de las plantas tropicales como
reservorio de numerosas especies de hongos. Sin embargo, los hongos endófitos
tropicales han sido constantemente ignorados, por lo que el número de especies
postulado más conocido en la literatura, probablemente subestima el verdadero
número de especies.
Entre
los beneficios más estudiados de los endófitos se encuentra la capacidad que
inducen en el hospedero, mediante la producción de metabolitos secundarios como
los alcaloides, de mitigar el efecto de otros hongos causantes de enfermedades,
como es el caso de Dechslera sp. en el pasto Brachiaria. Se ha reportado recientemente que la relación planta
–endófito es tan fuerte que puede llegar a estar involucrada en la resistencia
sistémica inducida. Todas estos mecanismos conducen a una mayor habilidad
competitiva en las plantas pues le permiten expresar su máximo potencial
genético, exhibir altas tasas de germinación, mayor densidad, mas biomasa en
los tejidos y mejor producción de semilla, en comparación con las plantas
libres de endófitos.
La
transmisión y dispersión de endófitos por semilla no ha sido demostrada en
especies tropicales, a pesar de haberse encontrado hongos endófitos xilariáceos
en semillas de algunas especies. Dicha transmisión es uno de los requisitos
postulados para que exista un verdadero mutualismo entre la planta y sus
endófitos (Carroll, 1988). Sin embargo, este mismo autor plantea como
alternativa a la transmisión por semilla, una eficiente dispersión horizontal.
Existen posibles vectores horizontales en los bosques tropicales, tanto
bióticos (fitófagos por ejemplo), como abióticos (agua, viento), los cuales no
han sido estudiados al respecto.
La
relevancia de los endófitos para la ganadería es evidente, por cuanto se ha
reportado intoxicación de ganado por las toxinas producidas por dichos
microorganismos y en algunos países desarrollados se estima que las pérdidas
oscilan entre 200 y 800 millones de dólares anualmente. Los efectos de estos
alcaloides incluyen toxicosis, necrosis, baja producción de leche, abortos,
vasoconstricción, gangrena, pérdida de peso, temperatura alta y supresión de
prolactina. No es probable que la industria ganadera de los trópicos sufra
tanto por estos microorganismos, aunque el estudio de este tema se encuentra en
un estado incipiente. Algunos reportes existen para zonas subtropicales de Suramérica,
así como en los Andes, donde se mencionan casos de pastos venenosos para el
ganado que probablemente contienen endófitos y sus alcaloides. Estos pastos tropicales
de importancia económica usados como forraje han sido poco estudiados en este
aspecto, aunque es justo en este grupo donde más claramente se observa el mutualismo
entre los hospederos y sus endófitos.
Es
probable que en los pastos tropicales con fotosíntesis C3, que pueden
considerarse fisiológicamente similares a los de zonas templadas, se pueda presentar
una situación similar.
Estudios
realizados con plantas forrajeras leguminosas (Brachiaria), muestran que
los áfidos prefieren plantas no infectadas (CIAT, 1998). Existen varios
ejemplos en la literatura que ilustran bien el potencial económico de los endófitos
en este campo. Una planta forrajera usada en Australia (Lupinus
angustifolius, Fabaceae), que se usa para alimentar ovejas, suele contener
el hongo endófito Phomopsis leptostromiformis. Este microorganismo produce
fomopsinas, toxinas hepatocarcinógenas debido a su actividad antimitótica, que
afectan al ganado ovino. Todas las plantas útiles tropicales estudiadas al
respecto han mostrado hongos endosimbiontes que pueden tener importancia
económica. Se han detectado hongos endófitos en plantas como Stylosanthes,
tabaco, tomate y pimentón, banano, maíz, arroz, cafe y cacao. Tanto en el
estudio con arroz como con café se encontraron endosimbiontes saprófitos y
otros potencialmente patógenos, mientras que el estudio de Rehner, mostró la
existencia de cepas de Beauveria bassiana con capacidad de biocontrol de
insectos barrenadores. Adicionalmente, existe un reporte de un producto nematicida
obtenido a partir de Phomopsis phaseoli, un hongo endófito de un árbol tropical.
El producto aislado fue el ácido 3-hidroxipropiónico, y mostró actividad contra
Meloidogyne incognita, aunque curiosamente, el hongo fue aislado de
órganos aéreos de la planta.
La
presencia de toxinas y metabólitos secundarios con efectos fisiológicos sobre
otros organismos, conduce a otra pregunta obvia: ¿cuál es el potencial biotecnológico
de los endófitos? Un posible campo de acción, de las propiedades de los endófitos,
es en la protección de cultivos mediante la producción de metabolitos que evitan
o disminuyen tanto la herbivoría como la susceptibilidad a patógenos y a
tensión ambiental (por ejemplo, a sequía). Ya existen semillas disponibles en
el comercio que están infectadas con endófitos, los cuales le proveen a la
planta más resistencia contra herbívoros y disminuyen la cantidad de
insecticidas que hay que suministrar. De otra parte, es posible que otros
compuestos del metabolismo de los hongos endófitos tengan usos industriales y
medicinales, lo que constituye un estímulo adicional para estudiar este grupo.
Un ejemplo sobresaliente es el del taxol, un diterpenoide muy eficaz como agente
antitumoral producido por la corteza del árbol Taxus brevifolia, pero
que también es producido por uno de sus hongos endófitos, Taxomyces andreae (Stierle
et al., 1993). Otro ejemplo, la familia Xylariaceae, una de las
más comunes en los endófitos tropicales, la cual produce abundantes sustancias bioactivas
como citocalasinas y griseofulvinas. Es importante anotar que los
microorganismos endosimbiontes de los hongos también pueden ser productores de
sustancias químicas fisiológicamente activas, que podrían explicar algunas
propiedades atribuídas inicialmente al hongo. Recientemente, mostraron en un
estudio con hongos del género Rhizopus (grupo comúnmente asociado a
plantas), que la toxina atribuída al hongo (rizoxina), era en realidad
sintetizada por bacterias endosimbiontes del género Burkholderia.
Los beneficios
provenientes de la ciencia y la tecnología siempre han estado acompañados por
la contaminación que de ellas se deriva. La industria del petróleo, por
ejemplo, es una de las principales contaminantes del ambiente, por lo que se ha
investigado bastante acerca del posible uso de los microorganismos para
degradar tales contaminantes a metabolitos menos tóxicos y persistentes, en el
proceso conocido como biorremediación (Atlas y Cerniglia, 1995).
Dado
que la tecnología para la industria petrolera se desarrolló en los países del
norte, es en la zona templada donde más se han realizado ensayos para detectar
microorganismos biorremediadores. Algunos ejemplos son hongos de los géneros Phanerochaete
y Cunninghamella, los cuales muestran actividad enzimática en la
degradación de contaminante. En los trópicos, sin embargo, estos estudios han
sido poco abordados, pero los pocos datos existentes muestran un buen potencial
de las especies de esta zona. Se han aislado dos hongos endófitos a partir de
algas marinas tropicales, los cuales han mostrado algún tipo de actividad en la
descomposición de hidrocarburos como el fenantreno. Estas propiedades hacen de
dichos hongos organismos potencialmente útiles para descontaminar cuerpos de
agua de hidrocarburos. Uno de ellos pertenece al género Xylaria y el
otro aún no ha sido identificado.
Otro
uso potencial de los endófitos es como vector de genes. La transmisión vertical
de algunos hongos Acremonium se realiza prácticamente como si fueran
organelos. Los hongos son más manipulables genéticamente que las plantas que
habitan (particularmente que los pastos), por lo que Clay sugiere que en lugar
de transformar una planta se podrían transformar sus endófitos, inocularlos y
obtener la expresión en la planta. Algunos cultivos tropicales importantes
carecen de sistemas de transformación genética, por lo que esta ruta podría ser
una alternativa viable. Sin embargo, todavía no existe evidencia de transmisión
vertical de endófitos en plantas tropicales.
La gran mayoría de los investigadores ven cada
planta como un individuo y no como una comunidad. La verdad es que una sola planta
es un ecosistema que incluye hongos, bacterias, nemátodos y más
microorganismos. Ignorarlos puede tener consecuencias científicas desastrosas.
Por ejemplo, varios estudios filogenéticos de plantas produjeron resultados
basados en el aislamiento y amplificación del ADN fúngico en lugar del material
genético vegetal. Las secuencias del espaciador interno transcrito del ADN
ribosomal de la conífera Picea engelmannii, fueron en realidad
del hongo endófito Hormonema dematioides. Así mismo, en un estudio
filogenético de bambúes, el ADN secuenciado fue el de sus hongos endófitos.
Estos investigadores pagaron un precio alto por no considerar las relaciones
íntimas entre las plantas y sus endófitos. Es muy probable que parte de la
literatura botánica, especialmente la que respecta al análisis del material
genético, presente datos que estén influenciados por los microorganismos endófitos
de las plantas estudiadas.
Elaborado por : Indira Martínez
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